Dienstag, 2. Februar 2016

Guayana-Brüllaffe - Alouatta macconelli - Araguato, Mono aullador

Aktualisiert: 02.02.2016

Der Guyana-Brüllaffe (Alouatta macconnelli) sind im Orinoco-Delta (Venezuela) sehr häufig zu sehen und zu hören. Insbesondere an den Ufern des Caño Manamo, ein im Verhältnis zu den anderen Caños breiter und viel befahrener Fluss halten sie sich regelmäßig auf. In kleineren Caños hört man sie zwar regelmäßig, bekommt sie aber kaum zu Gesicht. Sie sind nicht sehr scheu, sitzen aber meist hoch oben in einem Baum. Beobachtet man sie zu lange, verlassen sie ihren Standort. Die Warao im Delta essen diesen Affen nicht.

Guayana-Brüllaffe am Caño Manamo im Delta des Orinoco.

Dieses Jahr hatte ein Nachbar in Mariara, Carabobo einen noch sehr jungen, männlichen Brüllaffen. Woher dieser Affe stammte ist mir nicht bekannt. Aufgrund der dunkleren Fellfarbe könnte es sich um Alouatta seniculus handeln. Er wurde im Haus gehalten und die Besitzer ließen ihm noch, als nur wenige Monate alten Affen, die Eckzähne ziehen. Der kleine Brüllaffe besuchte die Nachbarn regelmäßig und da er noch sehr schmal war, passte er durch die Fenstergitter und kletterte so schnell in die Häuser. Er hatte auch gelernt die Türklinke zum öffnen der Tür zu benutzen oder die Fenster von außen aufzuschieben.

 


 
Ich habe ihn nie in die Wohnung gelassen. Unten im Haus ist er durch das Gitter der gerade ausgebauten Klimaanlage ins Schlafzimmer geklettert und als der Mann meiner Freundin vom Duschen kam, saß der Affe im Bett. In den Häusern benahm er sich eben wie ein Affe und zerriss wichtige Dokumente, schüttete Parfums aus oder leerte Cremedosen. Er war aber auch so zahm, dass er an sich anfassen ließ und an den Menschen hinaufkletterte. Mit der Zeit und dem Wachstum wurde er aber auch unberechenbar und biss dann plötzlich um sich. Trotz der fehlenden Eckzähne führte das zu Verletzungen. Das ist normal für ein Wildtier auch wenn es beim Menschen aufwächst.
Der Affe war hier in der Nachbarschaft gut bekannt und so ließ jemand den Affen mit im Auto fahren. Als der Affe dann ein kleines Mädchen während der Fahrt biss, warfen sie ihn aus dem Auto. Der Affe wurde dann auf der Autobahn überfahren.


Ich halte nicht viel davon, junge Wildtiere als Haustiere zu halten. Der Brüllaffe hätte nie wieder in die Wälder zurückkehren können, da ihm die Sozialisierung in der Gruppe der Brüllaffen fehlte. Er hatte von seinen Artgenossen nicht lernen können, welche Pflanzen essbar sind und vor welchen Feinden er sich schützen muss und wie. In Auseinandersetzungen mit Artgenossen hätte er sich aufgrund der fehlenden Eckzähne nicht adäquat verteidigen können.
Ein Freund aus Tucupita hatte jemandem einen kleinen Brüllaffen aus dem Delta abgekauft um ihn wieder in die Wildnis zurück zu lassen. Aber dieser Affe kehrte immer wieder zurück und wollte nicht in seinem ursprünglichen Habitat bleiben. Er hätte seine ursprüngliche Familie nicht mehr gefunden oder wäre von dieser oder einer anderen Gruppe nicht mehr akzeptiert worden.

 
Vor zehn Jahren kam eine kleine, wildlebende Familie von Brüllaffen aus dem Nationalpark "Henri Pittier" bis in den Randbereich des Flusses "La Toma" um Mangos der hier zahlreich wachsenden Bäume zu fressen. Hier sollte es sich aufgrund der Verbreitung um Alouatta seniculus gehandelt haben. Sie wurden von Jugendlichen getötet und angeblich gegessen. Danach kamen nie wieder Gruppen von Brüllaffen zum Mango fressen. Es mag auch sein, dass ihre Anzahl im Nationalpark inzwischen abgenommen hat.

was Humboldt zu den Brüllaffen sagte:
 (Beck, Hanno (Hrsg.)(2008): Alexander v. Humboldt - Werke. Darmstädter Ausgabe, 7 Bde. in 10 Tl.Bdn., ISBN 978-3534196913 Band II-2 Seite 107ff [de];  in [] spätere, erklärende Ergänzungen der Darmstädter Ausgabe und mir] )

...Ehe ich zur Darstellung der Llanos oder der Gegend der Viehweiden übergehe, will ich kurz den Weg beschreiben, den wir von Nueva Valencia [Valencia, Carabobo 10°10'58.1"N 68°00'12.0"W] durch Villa de Cura [Aragua, 10°02'09.0"N 67°29'10.3"W] und San Juan [vermutlich San Juan de Morros, Aragua 9°54'45.6"N 67°21'15.3"W] bis in das kleine, am Eingang der Steppen gelegene Dorf Ortiz [Ortiz, Guárico 9°37'11.3"N 67°17'19.5"W] zurücklegten. Am 6.März [1800], vor Sonnenaufgang, verließen wir die Täler von Aragua. Wir wanderten durch eine reich angebaute Ebene, längs des südwestlichen Gestades des Valencia-Sees über den von seinem Wasser trocken gebliebenen Boden [heute ist der Valencia-See durch Umbauten mit so viel (Ab-)Wasser gefüllt, dass er über die Ufer getreten ist und Gebäude überflutet hat] und konnten nicht genug die Fruchtbarkeit des mit Flaschenkürbissen, Wassermelonen und Bananen bebauten Terrains bewundern. Den Aufgang der Sonne verkündete der ferne Lärm der Brüllaffen. In der Nähe einer Baumgruppe, die zwischen den ehemaligen Inseln Don Pedro und Negra [?] steht, sahen wir zahlreiche Banden Araguaten-Affen [Alouatta spp.], die gleichsam prozessionsartig, extrem langsam von einem Baum zum anderen übergingen.

Einem männlichen Tier folgten viele weibliche, von denen mehrere ihre Kleinen auf den Schultern trugen. Die Brüllaffen, die in verschiedenen Teilen Amerikas gesellig beisammen leben, sind von Naturforschern beschrieben worden. Ihre Sitten bleiben sich gleich, wenn auch die Arten nicht überall die gleichen sind. Man wird nicht müde, die Gleichförmigkeit, mit der die  Araguaten [Simina ursina Humboldt, 1812 ein Homonym von Simia hamadryas ursinus Kerr, 1792, dann Alouatta seniculus arctoidea Cabrera, 1940 (siehe Gregorin, 20063), heute Alouatta arcoidea Cabrera, 1940 (siehe Schröpel, 201511)]  ihre Bewegungen vollziehen, zu bewundern. Überall, wo sich die Äste benachbarter Bäume nicht berühren, hängt sich  das die Gruppe anführende männliche Tier mit dem umgreifenden und schwieligen Teil seines Schwanzes auf, und indem es den übrigen Körper fallen lässt, schaukelt es so lange, bis es mit einer der Schwingungen den nächsten  Ast erreicht hat. Der ganze Zug vollzieht hierauf an derselben Stelle die gleiche Bewegung. Es dürfte fast überflüssig sein, hier zu bemerken, wie gewagt die Angabe Ulloas und anderer unterichteter Reisender ist, derzufolge die Marimonden [Simia Belzebuth Linnaeus, dann Alouatta belzebul (Linnaeus, 1766) (siehe Gregorin, 20063)], die Araguaten und andere mit Rollschwänzen versehene Affen eine Art Kette bilden, um an das jenseitige Ufer eines Flusses zu gelangen. Wir hatten während fünf Jahren Gelegenheit, Tausende dieser Tiere zu beobachten, und konnten eben darum Erzählungen keinen Glauben beimessen, die vielleicht von Europäern selbst erfunden sind, obgleich sie von den Indianern der Missionen wiederholt werden, als wären es Überlieferungen ihrer Väter. Auch der unzivilisierte Mensch findet Genuß im Erstaunen, das die Erzählung der Wunderdinge seines Landes hervorbringt. Er gibt für selbst gesehen aus, was er glaubt, daß andere es gesehen haben könnten.
Alle Wilden sind Jäger, und die Erzählungen der Jäger werden um so mehr von der Phantasie ausgeschmückt, als die Tiere, deren Kunststücke sie uns melden, verständiger und listiger sind. Daher die Märchen, wozu die Füchse und die Affen, die Raben und der Condor der Anden auf beiden Halbkugeln den Stoff lieferten.

Man beschuldigt die Araguaten, ihre Jungen zuweilen im Stich zu lassen, um behender fliehen zu können, wenn sie von indianischen Jägern verfolgt werden. Man behauptet, Mütter gesehen zu haben, die ihr Junges von der Schulter rissen, um es vom Baum hinabzuwerfen. Ich bin geneigt zu glauben, hier sei eine ganz zufällige Bewegung als absichtliche Handlung angesehen worden. Die Indianer hegen Abneigung oder Vorliebe für gewisse Affenarten. Sie lieben die Viuditas [Callicebus torquatus (Hoffmannsegg, 1807) (siehe Linares, 1998)7], die Titis [Saimiri sciureus (Linnaeus 1758) siehe Linares, 19987] und überhaupt alle kleinen Sagoin-Affen, während die Araguaten wegen ihrer traurigen Gestalt und ihres eintönigen Geheuls gleichmäßig verwünscht und verleumdet werden. Beim Nachdenken über die Ursachen, welche die Fortpflanzung des Schalls in der Luft zur Nachtzeit befördern können, schien es mir nicht unwichtig, genau die Entfernung zu bestimmen, worin, zumal bei feuchter und stürmischer Witterung, das Geheul einer Araguaten-Gruppe gehört wird. Ich glaube sicher zu sein, daß sie noch in der Entfernung von 800 Toisen [=1559,2m] gehört werden. Die vierarmigen Affen können keine Streifzüge in die Llanos unternehmen; und wenn man sich mitten auf einer ausgedehnten, mit Gras bewachsenen Ebene befindet, fällt es nicht schwer, die abgesonderten Baumgruppen zu erkennen, von denen der Schall kommt und die den heulenden Affen zum Aufenthalt dienen. wenn man sich nun diesen Baumgruppen nähert oder sich davon entfernt, wird das Maximum der Entfernung ermittelt, in der das Geheul hörbar ist. Ich fand diese Entfernungen zuweilen um ein Drittel größer zur Nachtzeit, vorzüglich wenn der Himmel bedeckt und die Witterung feucht und warm ist.

Die Indianer behaupten, wenn das Geschrei der Araguaten durch den Wald ertönt, sei immer einer, "der als Chorführer singt". Die Bemerkung ist ziemlich richtig. Man unterscheidet allgemein und geraume Zeit eine einzelne, stärkere Stimme, bis eine andere, von verschiedenem Gehalt sie ersetzt. [dies gilt heute auch noch, siehe weiter unten unter "Stimme"] Der gleiche Nachahmungsinstinkt wird auch bei uns zuweilen unter den Fröschen und fast allen in Gesellschaft lebenden und singenden Tieren wahrgenommen. Mehr noch: Die Missionare versichern, wenn unter den Araguaten ein Weibchen im Begriff sei zu gebären, stelle der Chor sein Geheul so lange ein, bis das Junge geboren sei. Ich konnte über die Wahrheit dieser Angabe nicht selbst urteilen; inzwischen halte ich sie nicht für ganz grundlos. Ich bemerkte, wenn eine außerordentliche Bewegung, zum Beispiel die Seufzer eines verwundeten Araguaten, die Aufmerksamkeit der Bande erregen, daß das Geheul für einige Minuten unterbrochen wird. Unsere Führer versicherten vollen Ernstes, gegen Asthma sei ein zuverlässiges Heilmittel, aus der knöchernen Trommel des Zungenbeins des Araguaten zu trinken. Weil dieses Tier einen so außerordentlichen Stimmumfang hat, muß sein Kehlkopf wohl unstreitig dem Wasser, welches man hineingießt, auch das Vermögen verleihen, Lungenleiden zu heilen. Es ist dies die Naturlehre des Volkes, die zuweilen der der Alten gleicht.

es folgt der Steckbrief:

Alouatta macconnelli (Elliot, 1910)(3),11
Syn: Alouatta seniculus macconnelli, Alouatta seniculus straminea, Alouatta insulanus Elliot, 1910(2), Alouatta seniculus insulans Elliot, 1910(2) [Schreibfehler],
Stamm: Vertebrata
Klasse: Mammalia (Säugetiere)
Unterklasse: Eutheria (Höhere Säugetiere)
Ordnung: Primates (Herrentiere)
Unterordnung: Haplorrhini (Trockennasenprimaten)
ohne Rang: Platyrrhini (Neuweltaffen, Breitnasenaffen)
Familie: Atelidae (Klammerschwanzaffen)
Unterfamilie: Alouattinae (Brüllaffen)11

Spanisch: Araguato7, Mono aullador7, Alouatta
   Barí: boró, kaamana7
   Warao: juají7
   Yaruro: juyá7
   Pemón: arauta7
   Makushi: aluata7
Englisch: Guianan Red Howler11, Guianan Red Howler Monkey(2), Trinidad Howling Monkey(2), Guyanan Red Howler(2)
Deutsch: Guayana-Brüllaffe (1)
Portugiesisch: bugio-vermelho-das-Guianas
Französisch: Singe Hurleur(2)


Guayana-Brüllaffe am Caño Manamo im Delta des Orinoco.
Taxonomie:
Hill (1962) und  Stanyon et al. (1995) listeten neun Unterarten des Roten Brüllaffen (Alouatta seniculus) auf:
A. s. seniculus [heute -> A. s. seniculus (Linnaeus, 1766)(3):Venezuela Brüllaffe11] Unterart
A. s. arctoidea [heute -> A. arctoidea Cabrera, 1940: Bärenbrüllaffe11] Art
A. s. stramineus [heute -> A. caraya : Schwarzer Brüllaffe] Art
A. s. macconnelli [heute -> A. macconnelli Elliot, 1910: Guayana-Brüllaffe11] Art
A. s. insulanus Elliot, 1910 [heute-> A. macconnelli Elliot, 1910: Guayana-Brüllaffe11] Art
A. s. amazonica [heute-> A. s. juara Elliot, 1910 *: Juará-Brüllaffe11] Unterart
A. s. juara [heute-> A. s. juara Elliot, 1910(3): Juará-Brüllaffe11] Unterart
A. s. puruensis [heute-> A. s. puruensis Lönnberg, 1941(3): Purus-Brüllaffe11] Unterart
A. s. sara [heute-> A. sara Elliot, 1910: Bolivianischer Brüllaffe11] Art.

Der Holotyp von A. straminea Humboldt, 1812 ist ein weiblicher A. caraya [Schwarzer Brüllaffe] und ist dadurch nicht mehr zu A. seniculus [Roter Brüllaffe] zu rechnen (*Rylands and Brandon-Jones 1998). *Bonvicino et al. (1996) diskutieren, dass der Rote Brüllaffe östlich des Flusses Trombetas sich von denen westlich unterscheiden und gaben ihm den Namen A. macconnelli; siehe aber auch  *Sampaio et al. 1996; *Figueiredo et al. 1998; *Rylands and Brandon-Jones 1998. *Groves (2001, 2005) verzeichnet den Guayana-Brüllaffen als A. macconnelli (Linnaeus, 1766).
Die Art welche auf  Trinidad (insulanus) vorkommt, wurde früher als Unterart von A. seniculus betrachtet, dann nach *Groves (2001, 2005) als jüngeres Synonym von A. macconnelli.
*[dies sind die Angaben zur Taxonomie der Roten Liste des IUCN mit dem Stand von 2008; die entsprechenden Referenzen siehe dort] (2)
Die heutige Einteilung zeigt Schröpel (2015)11 auf.

Für Brasilien hat Gregorin (2006)3 umfassend die dort vorkommenden Arten von Alouatta verglichen. Die heute11 als Unterarten behandelten A. s. seniculus, A. s.  juara  und A. s. puruensis  werden von hier noch als Arten behandelt.

Der Vergleich zwischen dieser drei Arten zeigt folgende ausgewählter Merkmale3:
                                                   A. belzebul               A. nigerrima                A. macconnelli
Entwicklung des Zungenbein:   42,4-75,6mm           63,0-71,0mm                 61,6-79,1mm
(desenvolvimento osso hióide)
Entwicklung des teretoriums
cerebelli (= Kleinhirnzelt):       7-29,7mm                 17,4-27,4mm                  17,3-31,3mm         
(desenvolvimento tentório)
Form des Teretoriums:             rechteckig                    trapezförmig                   trapezförmig
Form der Nasen im Profil:        gerade                           gebogen                          gebogen
Fellfarbe:                                 schwarz, Extremitäten  schwarz                          Dorsal goldfarben,
                                                rothaarig                                                               Extremitäten                                                                                                                            + Schwanz rothaarig
2n                                            50                                     50                                47-49
(= diploider Chromosomensatz)
Mikrochromosomen                abwesend                     abwesend                       vorhanden

Mikrochromosomen (<20 Mega-Basenpaare) sind bei Säugetieren selten.

Die weiteren Angaben zu Alouatta sollten immer in Bezugnahme zur jeweiligen Veröffentlichung und den zu dieser Zeit herrschenden taxonomischen Einteilung gesehen werden. Auch können ggf. Angaben für mehr als eine Art gelten.


Männlicher, junger Guayana-Brüllaffe am Caño Manamo im Delta des Orinoco.

Verbreitung:
Brasilien (Amapá, Amazonas, Pará, Roraima)(2)
Franz. Guiana (2)
Guyana (2)
Surinam(2)
Venezuela(2): Bundestaaten:Delta Amacuro, Bolivar, Amazonas; Nordosten Venezuelas11.




















Die Arten Alouatta arctoidea und Alouatta macconelli können im Bundestaat Delta Amacuro und auf der Insel Trinidad gemeinsam vorkommen, unterscheiden sich aber in der Fellfärbung; Alouatta artoidea ist in der Regel dunkler gefärbt als Alouatta macconnelli.

Habitat:
Ihr Lebensraum sind Wälder, wobei sie sowohl in Regen- als auch in Trockenwäldern vorkommen.(1)
A. seniculus kommt  in Buschsavannen, Laubwäldern, Palmenwäldern (Moriche) und immergrünen Wäldern vor.10
In Surinam wurde  A. macconnelli oft in hochgelegenen Regenwäldern gefunden, aber die Art kommt auch in vielen anderen Waldarten vor, incl. der Fluss- und Bachufern von Hochwäldern, Marschwäldern, Sumpfwäldern, Pterocarpus-Tabebuia-Sümpfen, Savannen-Wäldern (incl. Eperua falcata-Wald), montanen Savannenwäldern und Bergrückenwäldern. Die Art wurde auch in Lianenwäldern gesehen, in Unterholz von Sümpfen und Mangrovenwäldern, auch wenn die Art dort seltener gesehen wird. In Guyana wird die Art am häufigsten in Flussnähe gesehen, im östlichen Teil des Staates Bolivar in Venezuela am Rio Caroni und Rio Supamo, sonst in den Sekundärwäldern und saisonalen Laubwechselnden Wäldern, Galeriewäldern und Mangrovenwäldern auch in Waldgebieten der Llanos Venezuelas. Die Brüllaffen bleiben meist in den hohen oder mittleren Ebenen des Waldes auch wenn sie alle Ebenen nutzen und sogar am Boden kurze Strecken zwischen zwei Bäumen überwinden.(2)
Die Reviergrößen [für Alouatta seniculus Gruppe] sind der Gruppengröße im bewohnten Habitat abhängig und betragen durchschnittlich in Venezuela 6 ha.1
Das erhöhte Auftreten von Brüllaffen an Waldrändern und in der Nähe landwirtschaftlich genutzten Flächen kann auf die bessere Qualität der Blättern dort herrühren.6

Beschreibung:
Guyana-Brüllaffen sind wie alle Brüllaffen stämmig gebaute Primaten. Der lange Schwanz ist als Greifschwanz ausgebildet, er ist an der Unterseite des hinteren Endes unbehaart. Die Gliedmaßen sind lang und kräftig. Das Fell ist rötlichbraun gefärbt, das dunkle Gesicht ist unbehaart.(1)
Alouatta macconnelli unterscheidet sich von A. seniculus durch ein deutlich helleres Haarkleid, das auf dem Rücken und an den Körperseiten bei Männchen gelb ist, an den Extremitäten, auf dem Kopf und Nacken sowie im Bereich des Steißes eher orange bräunlich. Die Weibchen sind im Allgemeinen etwas dunkler als die Männchen. Auf dem Rücken, am Kopf, an den Gliedmaßen und am Schwanz zeigen sie eher eine braune Färbung. Nur die Körperseiten und der Bauch sind gelblich. Allerdings treten nach Gregorin (2006)3 auch Variationen auf.11
Ausgewachsenes Männchen: 5.2-7.1 kg(1),(2) [8-10kg]4 [6-8,5kg]7(durchschnittlich 6.2 kg, n=4) (*Ford & Davis 1992) (2).
Ausgewachsenes Weibchen 4.1-5.0 kg(1),(2) (durchschnittlich 4.5 kg, n=3) (*Ford & Davis 1992)(2).
Der Klammerschwanz wir bei Alouatta nicht zum Greifen kleiner Objekte genutzt.11
Zwischen den Schultern befindet sich ein Haarwirbel, die Haut des Gesichts ist unbehaart und pigmentiert, die Ohren groß, rund und unbehaart im Inneren, wie beim Menschen, nur etwas von Fell überdeckt8.

Stimme:
Zu Alouatta seniculus in Venezuela berichtet Gremone (1984?)4 dass das dominante Männchen die Gesänge beginnt und beendet in die anderen Mitglieder der Gruppe einstimmen. Die Gesänge dienen der Abgrenzung und Verteidigung des Territoriums der Gruppe. Meist ertönen sie morgens und abends bei Sonnenauf- und Sonnenuntergang.4 Ich habe sie aber auch tagsüber im Warao-Dorf Winamorena am Caño Manamo gehört. Das wird von Lord (1999)8 für A. seniculus bestätigt.
Diese Tonaufnahme ist vom 3. September 1983 und noch unter der alten Bezeichnung Alouatta seniculus gespeichert. Die Aufnahme stammt südlich von "El Dorado", dem "Guyana Trail" und entspricht damit der Verbreitung des Guayana- Brüllaffen (Alouatta macconelli).
Die Gruppe der Roten Brüllaffen (A. seniculus, A. macconnelli, A. juara, A. puruensis und A. sara) haben die größten Kehlköpfe und das tiefste Gebrüll, während der Mexikanische, der Zentralamerikanische und Nordkolumbianische Mantelbrüllaffe A. palliata und A. pigra den kleinsten Kehlkopf haben und daher ein höher gelegenes Gebrüll ausführen.(2)




Nahrung:
In Französisch Guiana wurde über zwei Jahre eine, in einem primären tropischen Regenwald freilebende, Gruppe Brüllaffen (Alouatta seniculus) auf ihre Futterpräferenzen untersucht. Sie fraßen 195 Pflanzenarten aus 47 Pflanzenfamilien, wobei 54% auf junge Blätter, 21,5% reife Früchte und 12,6% Blüten verfielen. Andere Komponenten waren: ältere Blätter, unreife Früchte, Erde aus Termitenbauten, Rinde und Moose. Die Pflanzen der Familie Sapotaceae waren mit mehr als 10 % der am häufigsten gefressenen Anteil an der gesamten Nahrung.5 Brüllaffen beteiligen sich durch das Fressen der Früchte an der Verbreitung der Pflanzenarten z.B. der Moriche-Palme (Mauritia flexuosa).2 Generell gilt Alouatta seniculus als frugivor (früchtefressend) und folivor (blätterfressend).10


Guayana-Brüllaffe am Caño Manamo im Delta des Orinoco.
Feinde:
Die Harpyie (Harpia harpyja) gilt als Feind der Brüllaffen12. Es gibt entsprechende Beobachtungen aus dem Nordosten Venezuelas [am Guarapiche (Fluss) in der Nähe des Caño Colorado, ca. 35 km nordöstlich von Maturín (Monagas, Venezuela, 9°54’58”N, 62°54’49”W)] wo eine Harpyie einen juvenilen Alouatta arctoidea [Bärenbrüllaffe] zunächst, auf ihm stehend mit den Krallen und dem Körpergewicht quetschte, um dann mit Unterbrechungen zu fressen.12 Harpyien kommen im Delta Amacuro, dem Lebensraum von Alouatta macconnelli vor.
Guayana-Brüllaffen (Alouatta macconnelli) in Venezuela wurden als Beute von einem Jaguar am Guri-See, Bolivar gesehen (**Peetz et al. 1992), und wurden von einer Harpyie im Südosten von Bolivar gefangen (**A. Crease pers. Mitteilung.). 1989 fand  **Álvarez-Cordero (1996) postcraniale Teile des Guayana-Brüllaffens in einem Harpyiennest im venezolanischen Guayana [Bundestaat].12

Reproduktion:
In Surinam werden Jungtiere von Alouatta wohl während des ganzen Jahres geboren (die Anzahl der Beobachtungen dazu ist zu gering). Es wurden Jungtiere im März, April, November und Januar gesehen (*Mittermeier, 1977; in Surinam).
Die Empfängnisbereitschaft dauert 2-4 Tage und der Zyklus ca. 17 Tage. Eine neue Geburt folgt nach 16,6 Monaten obwohl der Tod des Jungtieres diese Zeit bis zu 10,5 Monate verkürzen kann (*Crockett and Sekulic 1984).  Die mittlere Trächtigkeitsdauer beträgt 191 Tage (zwischen 186-194, n=6) ( für A. seniculus seniculus in *Crockett &Sekulic 1982). (2) Es wird nur ein Junges geboren, dass sich zusammen gerollt an den Bauch der Mutter klammert wobei sich manchmal der Schwanz um den der Mutter schlingt.4 Brüllaffen leben polygam.7

Sonstiges:
Im Unterschied zu anderen Affen, springt der Rote Brüllaffe nicht von Ast zu Ast, sondern bewegt sich langsam in den Baumkronen. Sie bilden Gruppen bis zu 30 Individuen [20-30]8, im Durchschnitt sind es jedoch 18 Tiere4 [3-17einer Familie]7[4-58]. Ich selbst habe meist nur kleine Familien von 3-4 Individuen beobachten können.
Subadulte Männchen bleiben teilweise einzeln, subadulte Weibchen nur sehr selten. Wird ein dominantes Männchen von einem anderem Männchen abgelöst, kann es zu Kindsmord kommen.7
Dabei werden alle Jungtiere bis zu einem Alter von 6 Monaten getötet.1
Brüllaffen sind tagaktiv und schränken ihre Aktivität mittags während der großen Hitze ein. Sie zeigen bei Gefahr ein aggressives Verhalten, meist urinieren und defäkieren sie dabei [siehe Bild oben]. Sie können sich dem Eindringling aber auch nähern und dann nervös Schreien und ihre Zähne zeigen.7 Teilweise wird eine Gruppe [Alouatta in Venezuela] auch von zwei Männchen geführt, im Durchschnitt 1,65 Männchen pro Gruppe.1

!:
IUCN 2015-4: LC = Least Concern (nicht gefährdet)(2), Libro Rojo de la Fauna Venezolana (2003)9: Nicht enthalten, CITES Anhang: II (2)

Referenzen:
1Eisenberg J. F. (1989): Mammals of the Neotropics: Panama, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, French Guiana; The University of Chicago Press; ISBN 0-226-19540-6 (paperback) (S. 253) hier als Alouatta seniculus (früher war Alouatta macconnelli unter anderen eine Unterart von Alouatta seniculus) [en]
2González Boscán V. C. (1987): Los Morichales de los Llanos Orientales, Ediciones Corpoven, ISBN 980-259-167-X, 56pp (S. 10) [es]
3Gregorin R. (2006): Taxonomia e variação geográfica das espécies do gênero Alouatta Lacépède (Primates, Atelidae) no Brasil; Rev. Bras. Zool. [online]. 2006, vol.23, n.1, pp. 64-144. ISSN 0101-8175. hier Unterarten von A. seniculus als eigene Arten. [pt]
4Gremone C. et. al. (1984?): Fauna de Venezuela - Vertebrados, Editorial Biosfera, ISBN 980-210-011-0 (S. 35) [es]
5Julliot, C. & Sabatier D. (1993): Diet of Red Howler Monkey (Alouatta seniculus) in French Guiana; International Journal of Primatology; 14(4)527-550. (nur Zugriff auf die Zusammenfassung und Einleitung des Artikels) [en]
6Lehman S.M., Sussmann R.W., Phillips-Conroy J.& Prince W. (2006): Ecological Biogeography of Primates in Guyana,  in: Lehman S.M. & J.G. Fleagle (Eds.): Primate Biogeography, Springer, New York, USA, Chapter 4:105–130.  [en]
7Linares O. J. (1998): Mamíferos de Venezuela, Sociedad Conservacionista Audubon de Venezuela, ISBN980-6326-16-4 (S. 128, Lam. 7) hier als Unterart Alouatta seniculus straminea und Alouatta macconnelli [es]
8Lord R. (1999): Mamíferos silvestres de Venezuela, Armitano Ed. C.A., ISBN 980-216-173-x (S. 219-220) hier als Alouatta seniculus (früher war Alouatta macconnelli Unterart von Alouatta seniculus) ohne weitere Arten [es]
9Rodríguez, Rojas-Suárez (2003): Libro Rojo de la Fauna Venezuelana (2nda Ed.), PROVITA ISBN 980-04-4572-6, Fundación Polar ISBN 980-6397-61-4 (S. -) [es]
10Señaris J.C., Lew D., Lasso C. (Eds.)(2009): Biodiversidad del Parque National Canaima, Fundación La Salle de Ciencias Naturales, Caracas, ISBN 978-980-7990-07-0
Technische Basis für die Erhaltung des venezolanischen Guayana-Gebietes. Mit Angaben zu Vegetationszonen, Artenlisten etc. (Annex 5) hier als Alouatta seniculus [es]
11Schröpel, M. (2015): Bildatlas der Primaten; BoD, ISBN 3739-2511-15, 978-3739-2511-10 (632 Seiten)(S.334) hier als Guayana-Brüllaffe (Alouatta macconnelli). (nur Zugriff auf einige Seiten) [de]
https://books.google.de/books?id=6QOzCQAAQBAJ&pg=PA332&lpg=PA332&dq=Alouatta+macconnelli&source=bl&ots=lvB92MU56Y&sig=ZoDee_XnqY4zgxF6j4tU77ufe0E&hl=de&sa=X&ved=0ahUKEwjSpb3N-NHKAhUMWj4KHeQjC0o4ChDoAQhNMAg#v=onepage&q=Alouatta%20macconnelli&f=false
12Urbani B., Kvarnbäck J. & M.R. González-Alentorn (2012): Harpy Eagle Harpia harpyja preying on an Ursine Howler Monkey Alouatta arctoidea in northeastern Venezuela; Revista Catalana d’Ornitologia 28:40-44.[en] ** weitere Referenzen hier

Web:
https://de.wikipedia.org/wiki/Guyana-Br%C3%BCllaffe (1)  [de]
http://www.iucnredlist.org/details/40642/0 (2) [en] *weitere Referenzen hier
http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=572942 (3)[en]

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